Миллионы и миллионы лет наша планета вращается вокруг Солнца. Это вращение обуславливает цикличность жизни на Земле. Холодный период сменяется теплым, засушливый – дождливым. Между ними есть время межсезонья, в одних географических зонах более, в других менее выраженное. Идет смена времен года: весна, лето, осень, зима… К этим сменам приспособлено все живое на Земле, в том числе и кактусы. И у себя на родине и в условиях нашего пояса все кактусы имеют периоды роста, цветения, плодоношения и покоя. В тропиках зимним временем считается период дождей (следует отметить, что дожди идут не везде, где растут кактусы). В это время происходит рост и развитие растений. В засуху наступает период покоя. Во всех руководствах подробно описаны приемы культивации кактусов летом и зимой. Эти периоды отличаются стабильностью протекающих процессов, в это время растения наиболее крепки и жизнеспособны. А вот весеннее пробуждение, как показывает опыт, период непродолжительный, но крайне ответственный. Именно в это время кактусы наиболее уязвимы и легко могут быть загублены неправильными действиями коллекционера. А понимание процессов происходящих в это время избавляет от огорчительных потерь.

    Под влиянием циклических факторов окружающей среды в кактусе происходят сложнейшие биохимические процессы. Что это за факторы? И каковы происходящие процессы?

   Разные части растений растут с неодинаковой скоростью. Это связано с разными функциями разных органов и тканей. У каждого органа можно выделить фазы роста и покоя. У кактусов, растущих в жестких природных условиях, жизненная активность приходится на благоприятное по осадкам и температуре время года. Когда же температура воздуха изменяется выше или ниже оптимальных пределов кактусы прекращают видимый рост. Периодов стагнации бывает один, когда лимитирующим фактором является только низкая температура, либо два, когда присоединяется фактор высокой температуры. В это время также минимальны и осадки.

   Стагнацию нельзя характеризовать как полное замирание растения. При стагнации отсутствует лишь видимый рост, но протекают процессы дыхания, превращения веществ, в частности,  крахмала в сахара, закладываются зачатки генеративных органов. В состоянии стагнации могут быть отдельные органы, ткани, клетки. Например, в сухой почве, но при достаточной влажности воздуха видимый рост корней отсутствует, хотя стебель продолжает медленно расти.

    Благодаря химически связанной воде в коллоидном растворе цитоплазмы и повышенному количеству запасных веществ, покоящиеся органы и ткани обладают значительно большей устойчивостью к неблагоприятным условиям внешней среды, чем интенсивно растущие.

   Стагнация может быть вынужденной и глубокой. Вынужденный покой это такое состояние растения, когда видимого роста не наблюдается из-за отсутствия в окружающей среде необходимых условий  (комфортных температур, определенного количества влаги, кислорода и тд.). Достаточно создать приемлемые условия и покой прервется. Так в тепличной культуре при искусственном освещении кактусы могут расти круглый год (особенно молодые экземпляры). При содержании кактусов на теплом подоконнике и с поливом зимой, растения растут, но не хватает света, и их стебель теряет форму, вытягивается, бледнеет. Поэтому при зимнем содержании кактусов необходимо поддерживать температуру воздуха около +10⁰. Пример другой — у кактуса на, казалось бы, сухих корнях образуются сосущие корешки уже через 3-4 часа после полива или выпадения обильной росы.

   Отсутствие видимого роста при казалось бы благоприятных условиях—проявление глубокого покоя. Это наследственно закрепленная ответная реакция, возникшая в процессе эволюции под влиянием неблагоприятных условий внешней среды (температура, сухой сезон) и трудно прерываемая с помощью обычных факторов. Примером этого служит особенность нотокактусов останавливать рост при пересушивании земляного кома на летней стоянке и невозможность возобновить рост после полива. Другой пример,— многие собиратели кактусов встречались с явлением, когда сеянцы, находясь в комфортных условиях, впадали в состояние стагнации.  И только после того, кода на длительный срок создавались условия для длительного покоя, то есть снижали температуру и влажность, они, будучи поставленными, в комфортные исходные условия начинали расти. Секрет этого явления прост — молодые кактусы обладают повышенной «энергией роста», ведь в природе им надо успеть вырасти до наступления неблагоприятных условий. Кактусовод, зачастую радуясь интенсивному росту сеянцев, не предоставляет им покоя. Поддерживая рост молодых растений, длительное время на высоком уровне, он тем самым нарушает физиологические процессы, в результате чего интенсивность роста все равно падает. Причиной этого — чрезмерная концентрация крахмала в клетках кактуса. Крахмал—аккумулятор энергии, но для ее освобождения он должен быть ферментативно расщеплен до простых сахаров,— этот физиологический процесс наиболее активен при пониженной температуре.

   Для любого организма, растения или животного, существует определенные пределы температур, называемых «комфортными». Говоря о комфортных температурах, следует иметь в виду, что для каждого растения существует min и  max, за пределами которых рост прекращается. И существует optimum, при котором физиологические процессы фотосинтеза, питания, дыхания, клеточного деления и т.д. происходят наиболее интенсивно. В среднем  минимальный предел температур роста лежит в интервале +10⁰+12⁰, оптимум +26⁰+31⁰, максимум при +35⁰+40⁰. 

При всем разнообразии расположения кардинальных точек температур видимого роста для всех кактусов имеется определенная закономерность.

Она состоит в том, что интервал между min и opt 18⁰-20⁰С, а между opt и max 5⁰-10⁰С. Явная асимметрия температурной кривой. Следовательно, при достижении opt температуры видимого роста быстро начинает сказываться отрицательное действие высоких температур. Так для A. capricorne, произрастающего в Мексике, зимняя температура 0⁰ и ниже, летняя +43⁰, кривая роста лежит в пределах +10⁰ +30⁰ +40⁰С. Gymn. multiflorum растет в пределах от –8⁰ до +47⁰С, кривая роста в пределах +4⁰+28⁰ + 40⁰С. Чилийские кактусы зимуют при отрицательных температурах, и лето довольно прохладное. Они растут  при температурах +1⁰ +15⁰ +25⁰С. Так что зимнее содержание при +8⁰+12⁰С для них почти комфортное и поэтому эти кактусы трогаются в рост именно зимой. Пустынные кактусы растут там, где воздух прогревается до +50⁰, а почва до +60⁰. Кривая  сдвинута вправо и opt лежит в пределах +35⁰+40⁰С.

   Даже из такого количества примеров видно, что перепады температур могут достигать 60⁰, а иногда 80⁰.

   Естественно, что температура воздуха колеблется в и течение суток. Об этом следует помнить, так как большинство видов кактусов настолько закрепило реакцию на это воздействие, что при отсутствии суточных колебаний температуры воздуха процессы ассимиляции и диссимиляции замедляются, и растения также переходят в состояние покоя. При этом не следует забывать, что повышенная влажность субстрата в этот период стагнации может привести к загниванию корней и гибели растений.

   Температурный оптимум роста не совпадает с температурным оптимумом других процессов, например, фотосинтеза. Фотосинтез протекает при более низкой температуре, а дыхание при более высокой. Из этого следует, что в условиях высоких температур может ощущаться нехватка энергетических веществ и это вызывает торможение роста, и формирования тканей и органов. Так у шлюмбергеры при содержании при +25⁰С и выше цветов не будет. При +17⁰+20⁰ бутоны закладываются в условиях короткого дня. При +10⁰+15⁰ закладка бутонов происходит при любой длине дня. При температуре менее +10⁰ происходит угнетение бутонизации. 

   Возникает дилемма: с одной стороны для разных видов требуются разные температуры для максимального роста, а с другой стороны, как создать в культуре температурные условия близкие природным. Если коллекция небольшая, то целесообразней в период активной вегетации поддерживать температуру +26⁰+28⁰С днем и +15⁰+18⁰С ночью. Если растений много, то их следует объединить в группы по месту произрастания (мексиканцы, бразильцы, чилийцы, горные, равнинные и т. д.) и подбирать комфортные условия уже для групп.

   И такие условия, по Батову, можно создать только в теплице. Теплицы могут быть разного размера и конструкции: внутрикомнатные, заоконные, балконные, уличные, из пленки, из стекла и других материалов. Но любая из них должна отделять растения от внешней среды. В ней должен создаться необходимый микроклимат (влажность, освещение, температура)- отличный от комнатного и уличного, и более подходящий кактусам.

   Общеизвестно, что под действием солнечного света в теле растения происходит процесс  фотосинтеза, то есть построение сложных органических веществ из воды и углекислого газа. Это происходит в клетках содержащих хлоропласты—органеллы, включающие в себя хлорофилл. Именно хлорофилл есть тот катализатор, при помощи которого синтезируются органические вещества.

   Оптимальная температура фотосинтеза лежит в пределах +20⁰+30⁰С. У мезофитных растений в вегетационный период днем идет поглощение углекислоты, синтез органики и выделение кислорода. Процесс дыхания, который по сути обратен фотосинтезу, происходит постоянно в течение всех суток, но его интенсивность меняется с суточным колебанием температуры. Оптимум температуры для процесса дыхания значительно выше, чем для фотосинтеза. То есть, чем жарче, тем интенсивней дышит растение.

При +15⁰+30⁰С синтез преобладает над распадом (дыханием), а при +45⁰+50⁰С фотосинтез почти прекращается, а дыхание идет полным ходом. Мезофиты при высокой температуре погибают от истощения, при активном дыхании и угнетенном фотосинтезе. Обратимся теперь к кактусам. В аридных условиях в дневное время растения испытывают дефицит воды. Обводненность эпидермиса снижается, устьица закрываются и СО₂ не может попасть в хлоропласты из атмосферы. Ночью устьица открываются и СО₂ попадает в клетки и связывается фосфорсодержащей органической кислотой.  В это время крахмал разлагается до 6-углеродных сахаров, которые в свою очередь распадаются до 4-углеродной яблочной и изолимонной кислот и молекул углекислого газа. Днем накопленный за ночь СО₂ включается в состав 4-углеродных кислот, и синтезируются 6-углеродные сахара, а затем они превращаются в крахмал. Параллельно этому в дневное время происходит накопление солнечной энергии в фосфорорганических соединениях (АТФ, НАДФ-Н). Поэтому кактусы не истощаются в условиях высокой инсоляции.

   Свет, с одной стороны, это поток частиц — квантов, с другой —   электромагнитные волны. Видимый свет неоднороден, он образован сложением волн семи цветов спектра, от красного до фиолетового. Наибольшая длина волны у красного света 600-780нМ, наименьшая у фиолетового—295-380нМ.

   Хлорофилл поглощает волны длиной 670, 685, 705 и 720нМ, то есть красные лучи и отражает зеленые лучи, поэтому, растения зеленые. Красные лучи наиболее важны для активации хлорофилла. Максимальное поглощение квантов красного света происходит утром и вечером, когда доля красных лучей в спектре преобладает. Высоко в горах, где воздух разряжен, короткие волны не рассеиваются, в спектре преобладание сине-фиолетовых лучей, поэтому солнечная энергия для фотосинтеза используется и от фиолетовых квантов. Для этого в эпидермисе накапливаются каротин и ксантофилл. Поэтому большинство чилийских кактусов бурые, коричневые, почти черные, только не зеленые.

   Кроме фотосинтетического, свет оказывает и другие воздействия. Свет влияет на деление и растяжение клеток, прорастание семян. В1872 году Ю. Сакс обнаружил, что рост стебля замедляется во время интенсивного освещения, и назвал это явление световым торможением. Позднее Комбс наблюдал, что синие и фиолетовые лучи стимулируют деление клеток, но задерживают их растяжение (вот почему горные растения имеют укороченный стебель). Красный свет усиливает растяжение клеток. Зеленый свет и темнота вызывают этиоляцию. Синий свет также является определяющим фактором фототропизма (движения к свету). Фототропные рецепторы расположены в апексе растения. При недостатке света наблюдается сильное растяжение клеток, хотя снижается количество хлорофилла. Эта способность вытягивать свои осевые органы в сторону света носит приспособительный характер. Так из-под попавшего под камень семени тонкий бледный росток вытягивается до тех пор, пока на семядоли не упадет солнечный луч, и только тогда стебель начинает развиваться и приобретать свою типичную форму.

      Кактусы приспособились к интенсивности светового облучения. Крупные растения открытых пространств легко переносят интенсивную инсоляцию, для этого у них есть ребра, колючки, крап, опушение, особенно в области апекса. Мелкие же растения, прячутся среди травы и камней, и при сильном освещении могут получить ожог, эпифитные кактусы вообще предпочитают тень. Покраснение стебля является подтверждением того, что растения начинают отражать избыточные инфракрасные (тепловые) лучи.

   В условиях культуры, в нашем климатическом поясе, за время зимовки кактусы отвыкают от света. Происходит этиоляция — частичная потеря пигментов в эпидермисе (хлорофилла, ксантофилла, каротина), которые не только выполняют функцию связывания энергии, но и защищают ткани от ожогов. Известен хрестоматийный случай из наблюдений Вольского. У него было три Az. ritteri привезенных из солнечной Мексики и которые обгорели под ленинградским небом. Тем не менее, никакого парадокса нет. Конечно, мексиканское солнце намного ярче, чем в Питере. Но мы забываем о зимнем солнце. В Мексике оно лишь немного слабее летнего, а на 60-й параллели о солнце зимой можно только мечтать. Еще следует учесть, что на родине кактусы, зимой по-прежнему стоят под открытым небом с еще меньшей степенью затенения, чем летом, так как кусты, под которыми они растут, сбрасывают листья.

   За время зимней спячки растения накапливают в себе биологически активные вещества—гормоны.

   В 1928 году Ф.В.Вентом был открыт ауксин. Первый из фитогормонов. Ауксин - вещество, стимулирующее рост клеток. Он вырабатывается в апикальной меристеме верхушки стебля и корня, а оттуда разносятся по всему растению. Движение этих гормонов происходит всегда по теневой стороне стебля. Концентрация гормона там выше и он стимулирует растяжение и деление клеток. Ткани на теневой стороне нарастают быстрее и в условиях комнатного содержания кактусы, обращенные постоянно одной стороной к солнцу, изгибаются, теряют свою симметричную форму. Именно током ауксина по теневой стороне и обуславливается положительный фототропизм растения. Начинающий кактусовод, порой, наслушавшись "дельных” советов превращают свой питомцев в кривобоких уродцев. Нет ничего вредного для кактусов, если их периодически поворачивать разными сторонами к свету. Но следует помнить, что, во-первых,— на теневой стороне, из-за быстрого роста, не успевает формироваться кутикула и, поэтому, возможен ожог. Следовательно, первоначально, повернутую к солнцу сторону следует притемнить. Во-вторых,— кактусы не следует поворачивать при росте бутонов и в момент цветения, так как возможен срыв физиологических процессов из-за изменения гормональных потоков. В этом случае бутоны или опадают, или перерождаются в боковые побеги (детки), или ухудшается опыление и плодоношение.

   В настоящее время выделен целый ряд веществ ауксинового действия, в том числе ванилин и кофейная кислота. Наиболее доступным гормоном этого ряда является гетероауксин, он же индолилуксусная кислота (ИУК). Функции ИУК разнообразны и основаны на способности этого гормона стимулировать деление клеток и активизировать процессы поглощения воды, как извне корневыми волосками и клетками эпидермиса, так и растущими клетками внутри растения.

   Другая группа стимулирующих фитогормонов — гиббереллины. Открыты гиббереллины в 1926 году Е. Куросава. Синтез гиббереллинов происходит в фотосинтезирующих тканях, в апексах стебля и корня, в растущих зародышах, в бутонах и цветах. Основное действие гиббереллинов — стимулирование роста за счет увеличения объема клетки. Благодаря "росту растяжением” происходит прорастание семян, удлинение стебля, рост бутона и открытие цветка, разрастание завязи. С другой стороны, гиббереллины подавляют образование и рост корня. Как и ауксины, гиббереллины нестабильны на свету, сильный свет тормозит их синтез. А недостаток света стимулирует их выработку. Таким образом, этиоляция связана не только с недостаточным образованием хлорофилла и других пигментов, но и с чрезмерным синтезом  и накоплением гиббереллинов. Клетки запасающей ткани при этиоляции сильно вытягиваются, принимают веретеновидную форму. При поливе этиолированных растений вода всасывается гораздо интенсивней, цитоплазма разжижается, повышается усвоение азота и синтез аминокислот и белков.

   В 1955 году Ф.Скуг открыл третью группу фитогормонов — цитокинины. Они стимулируют рост тканей за счет деления клеток, это называется "рост делением”. При росте делением, видимые проявления ростовых процессов идут гораздо медленнее, чем при росте растяжением. Центром синтеза цитокининов является кончик корня, откуда  гормоны разносятся по всему растению. Действие цитокинина обратно действию ауксина: он снимает эффект апикального доминирования, активирует рост камбия, то есть рост в толщину, способствует образованию боковых побегов. Цитокинины задерживают старение растений.

   Известны и другие вещества, влияющие на рост и развитие растений, но их обзор выходит за рамки темы данного доклада.

   Мы поняли, что главными внешними факторами, управляющими цикличностью роста и развития растений, являются свет, температура и влажность окружающей среды. Именно циклическое изменение их параметров в течение года, ведет физиологический цикл кактусов. Под их действием в растениях накапливаются и расходуются пластические и энергетические запасы, формируются гормональные токи. Как только параметры света, тепла приближаются к оптимальным, внутри растения "включаются” вещества-возбудители, которые активируют процессы роста и размножения. Понимание этого должно привести нас к пониманию технологии вывода культивируемых кактусов из зимней стагнации.

     После зимнего покоя, с наступлением солнечных весенних дней, для нас это конец марта, кактусы "опаривают” — помещают в теплицу емкость с кипящей водой для повышения влажности воздуха вокруг кактусов.  Это делать следует, пока не появятся видимые признаки роста апекса. После этого можно осторожно полить кактусы, точечно, по углам горшочка. Не следует стимулировать пробуждение вегетационной активности кактусов обильным поливом — корневая система еще не готова поглотить эту воду. Только при наступлении действительно теплой погоды производят обильный полив растений.

   Водный режим у растений различных возрастных категорий не одинаков. Если сеянцы и молодые экземпляры можно поливать обильно и часто, то взрослые, сформировавшиеся растения кактусы следует содержать гораздо суше. Это особенно важно при оконной культуре, когда дорог каждый сантиметр полезной площади. Поливать кактусы следует при полном высыхании земляного кома, а не по какому-то жесткому графику. Лучше недолить, чем перелить. Поливать лучше вечером, в это время открываются устьица, и усиливается процесс транспирации. При поливе молодых растений важно промочить полностью субстрат, иначе вода стечет по внутренней стенке горшочка. В случае полива сверху для равномерного промачивания земляного кома кактусы поливают 2-3 раза подряд. Вода остается в поддоне 30-60 минут, затем сливается. Этот способ обеспечивает промывания субстрата от продуктов выделения корней. Их накопление у корней может стать причиной снижения всасывания почвенного раствора. Проявление этого — стагнация ростовых процессов. 1-2 раза в месяц, в период активной вегетации нелишним будет пропитать субстрат снизу из поддона. Этой процедурой максимально заполняются водой почвенные капилляры и более равномерно распределяются соли. Злоупотреблять нижним поливом не следует во избежание выпотевания солей на корневой шейке и поверхности субстрата. Когда будет уже стабильно тепло можно применить методику заболачивания, особенно она хороша для гимнакалициумов. Кактусы заливаются теплой, мягкой, можно подкисленной водой с головой на 6-12 часов, затем вода удаляется.

   Что касается опрыскивания, сама по себе эта процедура неплохая, но ее следует проводить вечером или в пасмурную погоду, во избежание ожогов. При опрыскивании следует добиваться наимельчайшего распыла капель воды, воду для этого надо брать горячую. Лучше всего повышать влажность в теплице не опрыскиванием, а испарением, используя для этого энергию солнца (наливать воду в плоские сосуды), или помещая в теплицу емкость с кипятком. Влажность в теплице будет высокой, а красота опушения неповрежденной.

   Когда растения будут получать уже полную норму воды, их можно будет подкормить комплексом минеральных удобрений и микроэлементов. Но надо быть осторожными с кактусами в стадии бутонизации и цветения. Например, белые мамиллярии не следует поливать и подкармливать до конца цветения, можно полностью загубить растения.

   Если ваши кактусы растут на подоконнике, не забудьте сориентировать их одной стороной на летнюю стоянку, желательно выбрать сторону, противоположенную прошлогодней, и не забудьте переместить метку ориентации на новое место. И опять же необходимо помнить, что растения с бутонами вертеть не стоит. Так же не забудьте затенить кактусы, поместив между ними и стеклом лист писчей бумаги, тюлевую занавеску, или, побелив стекло мелом. Следует следить за температурой воздуха, в том месте, где растут ваши питомцы. При приближении температуры к 30⁰С, следует снизить ее, например, проветриванием теплицы, но так, что бы ваши растения не прохватил сквозняк.

   Если мы будем понимать процессы, происходящие в растении в тот или иной момент их жизни, и подходить к выращиванию кактусов с позиции знания физиологии, а не с багажом разрозненных эмпирических правил, часто противоречивых, а то и вредных, то наше хобби превратится в увлекательный диалог с ПРИРОДОЙ.

ЛИТЕРАТУРА:

·         Андерсон Г. Кактусы в вашем доме. М. 1996

·         Батов С. Культура кактусов. М. 2001

·         Гапон В. Щелкунова Н. Кактусы. М.2001