[c][c][c]Олег ГОЛУБ
Opuntia salmiana: п’ять кшталтів пагонів
(Oleh HOLUB. Opuntia salmiana: five shoot types)
Найперше хочу подякувати Леонідові Ошманові, що він подарував мені екземпляр Opuntiae salmianae в вигляді патичка. Той, хто знає O. salmianam, може посміхнутися моїй подяці, але я щиро вдячний кактусоробові, який ізвернув мою ввагу на цю неяскраву, але достоту гармонійну рослину й тим допоміг мені відчути вишуканий смак її красоти.
Патичок O. salmianae був укорінений восени 2007 року, рослина цвіла 2009 року. Слід завважити, що в умовах Краснодару цей вид найкраще почувається «на свіжім повітрю». В умовах літнього вирощування просто неба загальний стан рослини значно кращий, ознаки ж, про які йтиметься далі, розвиваються чіткіше, ніж у рослин в оранжереях й инших приміщеннях. В умовах Краснодару O. salmiana незимотривка, тому напередодні морозу рослина вносилася до кімнати й виносилася просто неба під час відлиг, які в Краснодарі часті та тривалі. Взимку поливу не було. Для вирощування був узятий без жодних додатків звичайний(мабуть, трохи більше підмочуваний, ніж на плакорі) степовий ґрунт із дільниці з рясною трав’яною рослинністю, на якій багато років не було жодної господарчої діяльности (крім можливих епізодичних викидів сміття тощо). Ґрунт у макітрі я не міняв, а лише додавав за розмиванням поливною водою.
Уже 2008 рік показав, що в O. salmianam наявна чітка диференціяція пагонів. На початок 2010 року виявлено такі їхні кшталти.
1. Перший кшталт пагону – зародковий. Назвати його треба само так. Назвати його, наприклад, «зачатковим» не можна, бо «зачатковий пагін»=«зачаток пагону», а це не так. Це веґетативний зародок рослини, її веґетативна діяспора. Зародкові пагони з’являються на зародкових, дитячих, дорослих пагонах і плодах. Мають вид кулі Ø до 15 мм. Наявні як «ґлохідії», так і «колючки» брунатного кольору 2 – 7 мм завдовжки в числі до 15. Дуже легко відділяються від матірнього пагону. При доторку чіпляються до людської шкіри, але не завдають болю; певно, колючки обмежуються епідермісом і не чіпають corium. Але при спробі відчепити їх пальцями безжально колють пучки. Дуже швидко з’являються в надлишку. Що їх кактусороб ізбереже від відламу, якась частина зародкових пагонів починає галузитися: на них виростають нові зародкові чи дитячі пагони, чи вони перетворюються на дитячі. Колір зародкових пагонів зелений, брунатний(засмагають на сонці; брунатними стають і ті, що довго лежать відділені від матірньої рослини та невкорінені); колір тих, що на них виросли нові пагони, «варієґатній»: яскраво-червоний. Останні скоро починають старіти: «корковіють» і гублять колір.
2. Другий кшталт – дитячий. Деякі зародкові пагони починають видовжуватися та галузитися дихотомічно чи псевдодихотомічно(на них з’являються пазушні пагони, але походження цих пагонів із арегол замасковане). Таким чином створюються дитячі пагони. У зазначений раніше час вони спостерігалися на зародкових, дитячих і дорослих пагонах; на собі несуть зародкові й дитячі. Видом нагадують талом певних багатоклітинних водоростей чи вапнякові хатки коралів; деякі не розгалужені. Найдовший дитячий пагін за весь час іспостереження – 85 мм. Подекуди на їхнє походження з зародкових натякає бульба в нижній частині. Наявні як «ґлохідії», так і «колючки» брунатного кольору 2 – 7 мм завдовжки в числі до 15. В тих, що мають бульбу, подекуди бульба більш колюча; подекуди навпаки колючіша апікальна частина. Легко відділяються від матірнього пагону. Колір дитячих пагонів зелений, брунатний(засмагають на сонці; брунатними стають і ті, що довго лежать відділені від матірньої рослини та невкорінені). Форма деяких із них натякає на те, що фото- чи від’ємний ґеотропізм «умикається» на певних ступенях їхнього росту.
3. Третій кшталт – дорослий. 2007 року було вкорінено само дорослий пагін. Він довший за 100 мм. У перший рік свого життя дорослий пагін у дільній частині завгрубшки близько 15 мм; який би він був довгий, як конус на верхівці сходить нінащо. Наступний дорослий пагін виростає близько кінчика дорослого пагону того року. Зовнішні шари дорослих пагонів швидко старіють, вже другого року тратять колір, а третього року репають. Дорослі пагони не відділяються від рослини, разом вони створюють стовбур кактуса. Незважаючи на це, вони довго зберігають конічну форму, та на стовбурі через це можна виявити наріст кожного окремого року. На дорослих виростають чотири кшталти пагонів – усі крім квіток. Пагони цього року мають самі ґлохідії, без колючок, аж ізгодом виростають колючки, що далі, то більше та більші. Ґеотропізм пагонів цього кшталту добрий, але ж вони й помітно відхиляються від зеніту.
4. Четвертий кшталт пагону – квітконіс, або вісь суцвіття. Росте лише з дорослого пагону, на собі несе лише квітки. Конус завдовжки 140 мм, долі завгрубшки 10 мм. Колір зелений. Самі ґлохідії. Майже досконалий від’ємний ґеотропізм. 2009 року на такім квітконосі було 8 квіток. Після певної селекції(одночасність цвітіння) такі суцвіття можна було б підносити жінкам(якось запобігаючи тому, щоб їхня тендітна шкірка не дістала ґлохідій, та не набираючи їх(ґлохідій) самому). Це справжнє суцвіття, як у «нормальних» рослин – простий колос чи радше качан, але примітивний. Примітивність у перевазі спіральности(відсутність повздовжних рядів) нещільнім розташуванні квіток, наявності неплідних арегол і зовсім не квіткових малесеньких справді зачаткових абортивних пагонів, які я не долучаю до цієї класифікації.
5. Квітка або плід. На жаль, не можу вигадати загальної назви для двух ступенів розвитку цього самого. Слова «ґенеративний» чи «квітковий» плутали б його з попереднім кшталтом. У кактуса плід «огирок»(нижня ягода), отже на відміну від сливи він беззастережно спадкує по квітці її істоту пагона. Втім, тут можна було б не казати своєї ерудиції, бо видно ж, що на відміну, наприклад, від плодів у Mammillarias плоди в Opuntias мають ареголи, отже це – пагони. Ця шкільна гомолоґізація тут доречна, бо з тих арегол ростуть пагони, у моїх іспостереженнях – лише зародкові. Самі квітки з’являються лише на квітконосах. Одиноке моє суцвіття – 8 пуп’янків цвіло 31 липня – 17 серпня 2009 року. Одночасно цвіло найбільше 3 квітки. Ø квітки 25 – 30 мм; пелюстки(кожний сам собі може розробити їхню гомолоґізацію) широкі, як в опунцій; білі, важкі, великі пилкові зерна, мокра приймочка(як в опунцій!). Не сподіваючися в місті відповідних комах, сам самозапилював кожну квітку. Згодом уже сухі пелюстки, андроцей, приймочка та стовпчик разом відпадають, а решта маточки, тобто зав’язь, залишаєтьс в складі плоду. На місці відпалого залишається конічна ямка. (Nawiasem mówiąc чи не для видзьобування насіння попри ґлохідії? Чи ґлохідії не для того, щоб відтяти ссавців?). Потроху плоди набувають темно-червоного кольору. Звичайна «індіянська фіґа» чи «колюча груша». В ареголах самі ґлохідії, аж тепер узимку де-не-де можна вишукати малесенькі колючки. Через малочисельність цього кшталту пагонів я не перевіряв у них наявність насіння. Невдовзі після відцвітання з’являються зародкові пагони, найбільше 8, переважно в горішніх ареголах. Плоди можна ненавмисно відламати. Восени один такий плід укорінився.
У створенню цієї класифікації добряче допомагало інтеґральне, «інтуїтивне» сприйняття. Воно повинно й надалі відогравати велику ролю. Адже життя, βίος, так само як і життя людини, долає будь-яку формалістику. Попри це виявляється певне коло розділових ознак, що вони можуть мати значення як у практиці класифікації пагонів, так і в подальших дослідженнях опунції Салм-Дейка.
I. Функція. Про це йтиметься далі.
II. Матірній пагін. Звичайно, ознака має 5 значень, які я й наводжу в таблиці. Під «II» я розумію значення II-ї ознаки.
Таблиця 1
II
Розрізнювані пагони
1
1
2
2
1
2
3
1
2
3
4
4
5
5
1
Таблиця має більше значення для описування кшталтів пагонів, ніж для визначення кшталту окремого пагона. Для окремого пагону низка кшталтів матірнього пагону має будову вилучної диз’юнкції, бож не може якийсь пагін рости з двох арегол разом. Те, що на «4» росте лише «5», не має практичного значення, бо впізнати ізольований плід помітно легше, ніж відрізнити вісь суцвіття від дорослого пагону. Але, якщо після подальших іспостережень зросте наша певність у тім, що на плодах(5) ростуть лише веґетативні зародки (1), можна буде зародкові пагони на плодах визнати класичними, а ті, що хоч трохи від них відрізняються, визначати як дитячі.
Те, що дорослий(3) пагін росте лише на дорослім, сумнівно та може бути пояснено обмеженими часом і колом іспостережень. Я не бачив розвитку опунції Салм-Дейка ні з насіння, ні з зародкового пагону, а десь там повинний із’явитися перший дорослий пагін.
Цікаво, що ознака II, можливо, співдіє з иншими ознаками. Слово «можливо» значить, що дуже ймовірно, що подальші спостереження ствердять теперішній стан наших знань у цім напрямку. Для пагона кшталту «1» співдія ознак є таке: коли ознака II має значення 1, 2, чи 3, то ознаки III, V і XII мають ненульові значення, коли ж ознака II має значення 5, ознаки III, V, XII кожна дорівнює нулю. Тобто коли зародковий пагін росте на зародковім, дитячім або дорослім пагоні, то він може галузитися, перетворюватися на дитячий і червоніти варієґатнім способом, а якщо він росте з ареголи плода, то він не дає пагонів, не перетворюється на дитячий і не стає подібним до червоної варієґати. Можливо, зародковий пагін на овочу є особливий і щодо здатности старіти, й щодо тривалости житття, тобто здійснює співдію ознаки II з ознаками XIII і XIV.
III. Дочкові пагони. Пагін, який росте з ареголи визначуваного пагону, за вмови, що його походження з ареголи нічим не замасковане, є дочковий пагін. Значення III-ї ознаки є кшталт дочкового пагону, а в таблиці – число, під якім цей кшталт описано в цій статті. Коли на пагоні не росте жодного дочкового, третя ознака дорівнює 0.
Таблиця 2
III
Розрізнювані пагони
0
1
2
3
4
5
1
1
2
3
5
2
1
2
3
3
3
4
3
5
4
Для окремого пагону III-я ознака може мати або лише нульове значення, або одне чи кілька додатніх, не маючи нульового. Тобто, на нім може нічого не рости, а можуть рости пагони одного чи кількох кшталтів.
III-я ознака відограє ролю переважно в визначенню й описанню кшталтів пагонів. Можна її використати й у розпізнанню кшталту окремого пагона. Адже значення III-ї ознаки «5» може мати лише вісь суцвіття, «4» – лише дорослий пагін. Те, що той останній має монополію на значення «3» - швидше, не факт, а брак іспостережень.
III-я ознака не вільно комбінується з иншими. У зародкових пагонів нульове значення цієї ознаки одиноко можливе, коли II-а ознака дорівнює «5», а ненульові значення досить суворо пов’язані з варієґатньою барвою(XII). Є співдія й із ознаками XIII і XIV.
IV. Пагін, із якого розвинувся досліджуваний пагін. Перетворення зародкового пагона – безальтернативній шлях виникнення дитячого. До речі, це значить, що дитячі пагони не можуть рости там, де не буває зародкових. Инші пагони перетворенням не виникають. Ця мудрість може бути браком іспостережень, але щóб ми не пізнали в майбутнім, перетворення залишиться як цінною ознакою для розпізнання кшталту пагона, так і самовартим фітофізіолоґічним фактом.
V. Пагін, на який перетворюється досліджуваний пагін. Те, що квітка або розвивається в плід, або гине, я зву безальтернативністю розвитку та не вважаю це перетворенням у сенсі V-ї ознаки. Монополію на ненульове значення цієї ознаки досі тримають зародкові пагони – перетворюються на дитячі. Чи доведеться визнати ще їхню здатність перетворюватися на дорослі? Таку само зданість у дитячих? Чи вісь суцвіття не перетвориться другого року на дорослий? І трохи бентежить укорінення відпалого плоду.
V-а ознака співдіє з II-ю – зародкові пагони на плодах не перетворюються на дитячі. Здається, 5-е значення II-ї ознаки – причина, нульове значення V-ї – наслідок.
VI. Здатність відділятися від рослини. Зародкові та дитячі пагони та плоди легко відділяються від рослини, чим відрізняються від дорослих й осей суцвіття. Чи діяспорні пагони, що затрималися на рослині, гублять іздатність відділятися? Таких досліджень не було через малість матеріялу.
VII. Дифузний чи компактний ріст. Ці поняття вживаються досить рідко та переважно в дослідженнях загальних питань життя. Подекуди цих слів уникають шляхом уживання инших словесних конструкцій, наприклад, кажуть, що рослина прагне збільшити поверхню орґанізма, а тварина – зменшити. Компактно ростуть віруси, одноклітинні істоти та тварини, дифузно ростуть багатоклітинні рослини, багатоклітинні гриби та багатоклітинні прокаріоти.
У випадку опунції Салм-Дейка я розглядаю дифузний і компактний ріст не всього орґанізму особини(який росте дифузно), а окремого пагону. Тобто, якщо від матірнього пагону відходить дочкова галузка, та місце відходження має будову ареголи, – це не впливає на кваліфікацію роста матірнього пагону. Так, у дорослого пагона головна, кінцева брунька гине, певно, не пізніше кінця сезону, та він зупиняє своє видовження й надалі лише грубшає. Наступний дорослий пагін виростає коли навіть і близько верхівки, але ж таки добре видно, що з бічної ареголи. Коли дочковий пагін стає продовженням матірнього, його бічне походження маскується, та головне стебло рослини росте таким чином псевдомоноподіяльно. Стебло росте дифузно, але кожний пагін, що складає це стебло, росте компактно. Так само компактно ростуть осі суцвіть, плоди та зародкові пагони.
При виникненні дитячих пагонів із зародкових і нтуїтивно видно, що в них ізмінюється проґрама росту. Можливо, кінцева брунька починає ділитися дихотомічно. Але ймовірніше вона також гине, пагін росте псевдомоноподіяльно, бічні галузки йдуть із арегол, але арегольне походження всіх напрямків росту добре маскується гнучким розтягненням поверхових шарів стебла. Так дитячий пагін росте без певного закінчення в розмірі та формі, тобто дифузно. Цікаво, що він не забуває давати й «нормальні» галузки з арегол.
VIII. Ґеометрична форма. Це найперше впадає в око та змушує розрізняти кшталти пагонів. Квітка має вигляд, звичайний для квітки опунцій, плоди «колючогрушові» чи «індофіґові». Вісь суцвіття та дорослий мають конічну форму, яку тут можна назвати «формою осьових пагонів». Конус квітконосу вужчий і довший, але я не певний, чи можна ці особливості впізнати без порівняння. Зародкові пагони кулевидні. Відповідно до дифузности росту дитячі пагони мають «непевну» чи «невизначену» форму; можливо, вона має якісь інваріянти, які нелегко виявити. Часто мають ізбільшувану та зменшувану товщину на протязі довжини. Трапляються розгалужені та нерозгалужені дитячі пагони, рідко – криві. На квітку чи плід не скидається жодний, нерозгалужені не бувають конічними, якщо не збільшують і не зменшують товщину, то мають форму ковбаски, тобто відрізняються від квітконосів і дорослих. Коли в зародкового пагону трохи витягнувся носик, то це вже він перетворився на дитячий.
IX. Ґеотропізм. Кулевидному зародковому пагону важко показати свій тропізм. У дитячих пагонів слабкий, чи радше непевний від’ємний ґеотропізм. У зародкових і дитячих навіть не можна сказати, з арегол якого боку частіше ростуть галузки – нижнього чи верхнього. Квітки дивляться вбік, можливо – трохи вгору. У дорослих певний від’ємний ґеотропізм, в осей суцвіть він майже повний. Ґеотропізм – досить гарна розділова ознака.
X. Колючки. Ця ознака досить складна – має якісний і кількісний вигляди, до того ще й кілька вимірів, тому я й не складаю таблицю. Змолоду рясні колючки довжиною до 7 мм мають зародкові та дитячі пагони; у дитячих ця ознака кількісно менша. На осьових пагонах ізмолоду колючок мало, та з роками вони більшають на дорослих. На плодах колючок майже нема, тут із усіх пагонів найрідші ареголи та найменше ґлохідій.
XI. Здатність засмагати. Набувають брунатну барву від сонця зародкові та дитячі, та не набувають дорослі, осі суцвіть і плоди.
XII. Варієґатня барва. Варієґатня барва безпомилково відрізняється від инших хитань кольору рослини.
Таблиця 3
XII
Розрізнювані пагони
0
1
2
3
4
5
світло-червона
1
темно-червона
5
Нульове значення ознаки – відсутність варієґатньої барви. Зав’язі квіток зелені, червоніють невідворотньо з стигненням плодів. Зародкові червоніють лише такі, що галузяться; такі червоніють невідворотньо. Можна визначити аксіоматично, що в разі наявности дочкових пагонів варієґатня барва абсолютньо відрізняє зародковий пагін від дитячого.
Наявна співдія XII ознаки з III: у зародкових нульове значення XII ознаки лише в пагонів із нульовим значенням III ознаки, ненульове значення XII ознаки лише в пагонів із ненульовими значеннями III ознаки. Цікаво, що зчервоніння плодів ізбігається в часі також із їхнім галуженням. Чи випадково?
XIII. Швидкість старіння. Переважно йдеться про старіння поверхових шарів пагону, яке виявляється в знебарвленню(білінню) та репанню. Найшвидше старіють дорослі пагони. Щодо зародкових, старіння помічено лише в частини тих, на яких ростуть дочкові пагони – знебарвлення знищує варієґатню світло-червону барву. На плодах і квітконосі старіння не помічено, але тут замало часу спостереження. Крім них, найменше піддані старінню дитячі, що, певно пов’язане з потребою зберегти гнучкість зовнішніх шарів для дифузного росту пагона.
XIV. Тривалість життя. Про цю ознаку йдеться в стилю припущення. Досі не помічено жодного випадку гниття пагону, висихання тощо – навіть після відпадіння! Як на диво, припустити найбільшу тривалість життя можна в пагонах того кшталту, що вони найшвидше старіють – у дорослих.
XV. Кістяк пагона. Після припинення полива взимку вісь суцвіття падає(домежно сильно похиляється) з плодами, що на ній, тим часом стовбур анітрохи не хилиться. Будучи обережним без вислідів анатомічних досліджень, можна припустити, що в квітконосів кістяк турґорний, гідростатичний – як в аскариди, в дорослих же пагонів дерев’яний, точніше – в кістяку переважає відповідна складова частина. Скидається на те, що гідростатичний кістяк в усіх пагонів крім дорослих; але ж у зародкових пагонів, наприклад, ролю кістяка могли б виконувати зовнішні шари.
Впадає в око завзята настанова опунції Салм-Дейка на несамовите веґетативне розмноження. Здатність плода вкорінюватися підтверджує те, що цю функцію виконують зародкові, дитячі пагони та плоди. Для цього в усіх цих пагонів є здатність відділятися від рослини. Колючки зародкових і дитячих пагонів є пристосування для екзозоохорії. Часто видно, що дитячий пагін добре зарослий колючками здолу на бульбі вспадок по зародковім стані, далі зарослий менше, а на верхівці знову рясні довгі колючки для того, щоб діпнути першу-ліпшу дурну тварину. Чи зародкові пагони на плодах відділяються самі, чи тягнуть за собою плоди – таких дослідів не було. Незрозуміло, чим відрізняються функції зародкових і дитячих пагонів. Можливо, вони врізноманітнюють стратеґію веґетативного розмноження: як величезною кількістю дрібної діяспори, так і поважнішими, отже життєздатнішими клаптями орґанізму.
Попри веґетативне розмноження є ще функція реґенерації патолоґічно розтятої рослини. Дорослий пагін цю функцію виконує. Невідомо, чи виконує її вісь суцвіття. Функція оси суцвіття випливає з її назви. Квітка-плід здійснює розмноження ендозоохорним насінням.
Сполучення надземної частини рослини з корінням виконує найнижчий дорослий пагін. Старіші дорослі пагони колючками захищають рослину від дрібних тварин, які не літають. Дорослі пагони в складі стовбура виконують силову кістякову ролю. На відміну від стовбура система дитячих і зародкових пагонів виконує функцію «динамометричного уколу». Маю на ввазі, що колючки встромляються в шкіру тварини доситьглибоко, щоб веґетативна діяспора вкріпилася в ній, і досить мілко, щоб не завдати кольпортерові болю. Це головне в неболіснім транспорті веґетативної діяспори. Біль відлякує тварину від кактуса та навіює їй ідеолоґему щонайскорішого позбуття тих реп’яхів. Система дитячих і зародкових пагонів відділяє місце безбольового контакту від твердого стовбура з войовничими колючками. Можливо, якусь ролю відограє те, що дитячі стовбури м’якіші за дорослі. Певне ж те, що зовнішні пагони системи з’єднані з твердим стовбуром через низку ламких ісполучень «матірній-дочковий», що ті сполучення спрямовані врізнобіч; отже рух, який відламує фраґмент системи з силою, на яку ця система налаштована, має всі, які лише можна вигадати, ступені свободи. Функцію сунення речовин виконують дорослі пагони та квітконоси; алеж цю функцію змушені виконувати всі, на яких ростуть дочкові пагони – отже, пагони всіх кшталтів. Заздалегідь можна сказати, що дорослі пагони запасають речовини, що має значення для всієї особини. Для решти пагонів це вимагає досліджень.
Абсолютно кожний пагін Opuntiae salmianae хоч трохи часу свого існування присвячує асиміляції двоокису вуглецю. Істотні 2 питання. Перше: які пагони віддають асиміляти? В випадку «нормальної» рослини я би сказав заздалегідь, що квітка та плід асимілюють лише для себе, але в опунції Салм-Дейка те, що на плодах виростають веґетативні пагони – змушує до обережности. Можна сподіватися, що вісь суцвіття віддає асиміляти квіткам, плодам і веґетативним зародкам на плодах, і взагалі матірні пагони віддають дочковим. Друге питання: які зелені пагони віддають асиміляти на загальні потреби рослини(для коріння, в загальні склади тощо)? Тобто: які пагони виконують функцію «нормальних» листків «нормальної» рослини? Заздалегідь ісказати нічого не можна, бо всі периферійні пагони забезпечують розмноження, чи веґетативне, чи насінне, отже потребують дуже багато асимілятів.
Доцільність існування дитячого пагона найімовірніше пояснити так. Він є частина підсистеми периферійних галузок веґетативної діяспори, яка налаштована на ламке сполучення пагона з матірньою ареголою. Перелаштування арегольного сполучення на кріпке досить складне та пов’язане з перебудовою підсистеми в підсистему кістякових елементів стовбура; так само складне перелаштування в зворотнім напрямку. Та підсистема подекуди для чогось потребує чи мабуть розгалужених, чи мабуть просто довгих, а чи мабуть просто масивних галузок. Створити ж таку галузку в вигляді суцільного неламкого ланцюжка зародкових пагонів неможливо. Тому в цім випадку новий наріст іде дифузно, способом, якого лаштування на ламке чи кріпке сполучення пагонів не торкається. Тобто, якщо пагони не можна з’єднати кріпко, робиться один великий пагін. Небажаний стиль ісполучень ізберігається, але самі сполучення касуються. Коли ж треба виростити галузку, що вона могла б легко відламуватися, її знову пускають із ареголи.
Перелічені розділові ознаки співдіють. Одна ґрупа залежности ознак – дочкові пагони(III), варієґатня барва(XII) та старіння(XIII); тобто веґетативні зародки набувають варієґатню барву тоді та лише тодіі, коли на них виростають дочкові пагони. Инша ґрупа залежних ознак – матірні пагони(II), дочкові пагони(III) та перетворення веґетативних зародків на дитячі пагони(V); тобто зародкові пагони, що виросли на плодах, не галузяться та не перетворюються на дитячі. Позаяк обидві ґрупи залежности перетинаються(III), їх можна об’єднати в одну ґрупу (II, III, V, XII, XIII). Формально об’єднання стає можливим тому, що обидві залежності зачіпають той самий кшталт пагонів – зародкові.
Взагалі слову «ознака» можна надати той чи инший відсмак ізмісту. Тут я розглядав «ознаки», які мали по кілька «значень». А можна було б кожне таке «значення» назвати окремою «ознакою», та таких «ознак» було б кілька десятків. Розгляньмо ще й «рису» того чи иншого пагону, назвімо рисою чи окреме значення ознаки, чи таку вишукану річ, як ісполучення відсутностей значень ознаки. Маймо на ввазі не кілька десятків рис, а лише унікальні, притаманні пагонам лише одного кшталту. Риса, в тому й унікальна, може виялятися в усіх чи лише в частини пагонів того чи иншого кшталту. Наприклад, плоди сидять винятково на осі суцвіття; товариство зародкових пагонів лише частково розташувалося на плодах. Зазначмо такий модус притаманности в таблиці.
Таблиця 4
Унікальна риса
Зародкові пагоны
Дитячі пагони
Дорослі пагони
Осі суцвіття
Квітки-плоди
Функція статевого розмноження
винятково
Функція складання кістяка рослини
винятково
Здатність сидіти на квітконосі
винятково
Здатність сидіти на плоді
частково
Нездатність сидіти на будь-якім пагоні крім квітконосу
винятково
Здатність нести дорослий
частково
Здатність нести квітконіс
частково
Здатність нести квітку-плід
винятково²
Здатність нести коріння
частково
Нездатність нести жодного пагону крім квітки чи плоду
винятково²
Нездатність нести жодного пагону крім зародкового
винятково
Здатність розвиватися з зародкового пагону
винятково
Здатність перетворюватися на дитячий пагін
частково
Дифузний ріст
винятково
Кулеподібна форма
винятково
Форма ковбаски
частково
Форма зменшуваної то збільшуваної товщини
частково
Кораловидна форма
частково
Конічна форма¹
винятково
Видовжено-конічна форма
винятково²
Форма квітки чи індофіґова
винятково
Здатність набувати світло-червону варієґатню барву
частково
Здатність набувати темно-червону варієґатню барву
винятково
Дерев’яний кістяк пагону
винятково
¹Протиставлена видовжено-конічній
²Спостережений лише один пагін кшталту
Попри те, що унікальні риси складають малу частину всіх розділових рис, можна, обмежуючися лише ними, зовсім певно визначити та впізнати кожний із п’ятьох кшталтів пагонів.
Таблиця 5
Унікальна риса
Зародкові пагоны
Дитячі пагони
Дорослі пагони
Осі суцвіття
Квітки-плоди
Здатність сидіти на плоді
частково
Здатність перетворюватися на дитячий пагін
частково
Кулеподібна форма
винятково
Здатність набувати світло-червону варієґатню барву
частково
Здатність розвиватися з зародкового пагону
винятково
Дифузний ріст
винятково
Форма ковбаски
частково
Форма зменшуваної то збільшуваної товщини
частково
Кораловидна форма
частково
Функція складання кістяка рослини
винятково
Здатність нести дорослий
частково
Здатність нести квітконіс
частково
Здатність нести коріння
частково
Конічна форма
винятково
Дерев’яний кістяк пагону
винятково
Здатність нести квітку-плід
винятково
Нездатність нести жодного пагону крім квітки чи плоду
винятково
Видовжено-конічна форма
винятково
Функція статевого розмноження
винятково
Здатність сидіти на квітконосі
винятково
Нездатність сидіти на будь-якім пагоні крім квітконосу
винятково
Нездатність нести жодного пагону крім зародкового
винятково
Форма квітки чи індофіґова
винятково
Здатність набувати темно-червону варієґатню барву
винятково
Чи з плином часу та спостережень набудуть пагони нових ознак? Наприклад, зародкові та дитячі сядуть кріпко, постаріють, почнуть пускати дорослі пагони «та взагалі»? Чи треба буде визнати, що пагони набувають нових ознак, чи пагони перетворяться на инший кшталт? В останнім випадку по-перше буде цікава онтоґенетична конверґенція, по-друге – деякі ознаки виявляться неістотніми, наприклад, якби неосьовий пагін перетворився на дорослий, він би, певно, не набув конічної форми. Чи доведеться визнати нові кшталти пагонів чи перехідні форми?
Диференціяцію пагонів у мого екземпляру опунції зручно визнати класичною, так само, як і щойно поданий її опис. Екземпляр, що росте в оранженеї, того самого клону був укорінений у вигляді патичка в липні 2007 року, зацвів також 2009, трохи раніше від того, що просто неба. Ця рослина в гіршім стані: її маса менша за масу моєї, плодів менше, господар уважає її неестетичною. Щоправда, дослід тут нечистий: на відміну від моєї, ця опунція виросла не з дорослого патичка.
Оранжерійна опунція чи гірше диференціює свої пагони, чи спізнюється з диференціяцією. Найкраще впізнаються в неї плоди та веґетативні зародки. Плоди зберегли всі свої риси крім стосунків із матірнім пагоном(через непевність диференціяції того останнього); здатність плоду відділюватися та здатність відділеного плоду вкорінюватися не досліджувалася. Зародкові пагони, що скупчилися переважно на плодах, мають таку ж непевність щодо матірніх пагонів крім плодів, не несуть дочкових пагонів, не набувають світло-червоної барви, не старіють, не можна хоч трохи певно ствердити випадок перетворення якогось із них у пагін инщого кшталту. Решта їхніх рис така, як в опунції просто неба, що робить їхню диференціяцію зовсім певною.
На відміну від пагонів цих двох кшталтів, які дозволяють і в цім екземплярі зовсім певно впізнати біолоґічний вид Opuntiae salmianae, сполучення унікальних рис оси суцвіття в оранжереї розпалося. Пагін, на якому сидять плоди, загубив «нездатність нести жодного пагону крім квітки чи плоду», тобто на ньому росте ще якийсь пагін веґетативного кшталту. До того ж його форма не робить жодного натяку на конус: це просто видовжена ковбаска Ø 7 мм і 70 мм завдовжки. Невизначеність матірнього пагону довершує те, що якби не класичний екземпляр опунції просто неба, я б не здогадався, що може бути спеціяльний квітконосний пагін.
Загалом кажучи, в оранжерейної рослини пагони крім зародкових і квіток-плодів навіюють думку про дитячі та дорослі пагони:
Таблиця 6
Розділові ознаки
Дорослих пагонів
Дитячих пагонів
На дитячих пагонах
не сидять
Долучення до матірнього пагону
кріпке
Дифузний ріст
нема
Ґеометрична форма
ковбаска
Ґеотропізм
певний від’ємний
Колючки
рясні та довгі
На сонці
засмагають
Здатність старіти
нема
Сполучення надземної частини рослини з корінням
здійснюють
Кістяк рослини
складають
Кістяк пагона
турґорний
Між цими пагонами з’явилися 2 пагони з меншим розвитком колючок. Один із них щойно описаний – він несе плоди. Зміна його форми полягала лише в кількіснім видовженню ковбаски – це найдовший пагін рослини. Другий завдовжки 60 мм натякає на конічну форму: верхівка трохи та потроху потоншується. Але бути зовсім конусом йому заважає зокрема те, що найтовстіша в нього середина; для більш конічної форми або це потовшення треба зсунути додолу, або витягнути верхню частину. Не можна зрозуміти, чи це натяк на помірковано-конічну, чи на витягнено-конічну форму. І він не несе жодного дочкового пагону! Наявність цих двох пагонів показує, що на третім році життя в оранжерейної опунції між недиференційованими пагонами почався розвиток віддалення від комплексу ознак дитячих пагонів, але спеціялізації на дорослі й осі суцвіть зовсім нема.
В оранжерейної опунції зовсім нема створюваної дитячими пагонами незалежно від плодів системи виставлення зародкових пагонів, що є красою, ба й навіть уродою опунції Салм-Дейка. Щоправда, тендітні стебельця з недиференційованих пагонів роблять контакт із колючками веґетативних зародків досить м’яким.
Якщо кращий нагляд над умовами досліду та повторення його достатнє для статистики число разів підтвердить теперішню картину, то висновки будуть такі.
1. Opuntia salmiana має пагони, роздиференційовані на 5 кшталтів.
2. Найкращі в Краснодарі вмови для опунції Салм-Дейка – літнє вирощування просто неба.
3. Ступінь диференціяції її пагонів є покажчик її фізіолоґічного стану.
4. Ступінь диференціяції її пагонів є оцінка адекватности вмов вирощування.
5. Найперше чи найлегше дифенренціюються зародкові пагони та квітки-плоди.
6. Зміна вмов вирощування може бути методом вивчення фізіолоґії диференціяції пагонів в опунції цього виду.
7. Диференціяція пагонів Opuntiae salmianae є її естететичний, «флористичний» чинник.
Opuntia salmiana перевищує всі види родини як різноманіттям(п’ять напрямків!), так і глибиною диференціяції пагонів. З одного боку – неперевершена система веґетативного розмноження з вишукано розробленим динамометричним підвішуванням веґетативної діяспори, з иншого – найдиференційованіше від усіх кактусів суцвіття, що адаптивністю не поступається цефаліям відомих видів. Опунція Салм-Дейка натякає на те, що в ідеї роду опунцій закладена еволюція в напрямку такої диференціяції. Науці відомі опунції з пагонами різних кшталтів. Варто спробувати в видів роду дослідити приховану диференціяцію, не так добре, як у salmianam, морфолоґічно втілену. «Можливо, буде можливою» в деяких видів штучна селекція на диференціяцію пагонів.
Між кактусоробами є багато людей, які кохаються в навчанню нас, як називати ту чи иншу річ, як правильно вимовляти назву абощо. Небесний протектор кактусоробства св. Козьма Прутков сказав: «Добродетель служит сама себе наградой…»(виділення моє – О. Г.). Ці самовіддані люди свою суспільно-корисну працю героїчно складають у жертву переважно неістотнім речам, від яких вони самі не мають жодної користи, а нагорода їхнього навчання є саме навчання. Отже прагнення навчати є чеснота цих людей. Щоб вони не встигли пошити себе в дурні, пояснюю, що йменники та прикметники в латинській мові відмінюються. Позаяк міжнародні наукові назви пишуться латинським письмом, я надаю їм закінчень латинських відмінків. Подібно такий представник латинськомовного населення, як римський сатирик Марк Валерій, у своїх латинських епіґрамах грецьким словам, навіть писаним латинськими літерами, надавав грецьких закінчень:
“Thaida Quintus amat”. Quam Thaida? “Taida luscam”…
замість латинського Thaidem. Як ішлося про незбіг семантики вкраїнських і латинських відмінків, я вживав латинське керування.
09– 16 січня 2010 року
