Даже начинающий кактусист отличит эти растения от прочих представителей семейства Кактусовых по характерному внешнему виду: их тело покрыто выростами, напоминающими сосочки, откуда и произошло название рода («mamma» в переводе с греческого латинского — «сосок»). Эти сосочки, собранные в спиралевидные ряды, несут на конце пучок колючек. Конечно, сосочки среди кактусов имеют и представители других родов, — например, известные всем южноамериканские Parodia и Rebutia, или североамериканские Turbinicarpus и Thelocactus.
Основное отличие Маммиллярий от других «сосочковых» кактусов становится заметно при появлении отростков-«деток» или во время цветения: у Маммиллярий отростки и цветы развиваются не из ареолы, а из специального органа — аксиллы, расположенной в пазухе между сосочками. Такое разделение ареолы и аксиллы, помимо Маммиллярий, встречается лишь у кактусов нескольких североамериканских родов: Neolloydia, Coryphantha, Escobaria, Ariocarpus, Ortegocactus. По внешнему виду отличить Маммиллярию от этих ближайших родственников можно по отсутствию на верхней стороне сосочка бороздки, соединяющей ареолу и аксиллу.
Географическая область распространения Маммиллярий простирается с севера на юг от Невады до побережья Венесуэлы и от Калифорнии на западе до островов до Вест-Индии на востоке, уступая в семействе Кактусовых по площади лишь Опунциям.
Но настоящей родиной Маммиллярий является, конечно, Мексика где найдено 90% известных видов. В Мексике имеются три обособленных области, где концентрация произрастающих видов наиболее велика: Нижняя Калифорния с близлежащими островами, северо-восточные районы нагорья Сьерры-Мадре (штаты Чиуауа, Сонора) и засушливые пустынные плато центральной Мексики (штаты Идальго, Керетаро, Сан-Луис-Потоси). Типичной средой обитания Маммиллярий являются в основном засушливые степные и полупустынные районы с высотой над уровнем моря 100-1000 м. Однако, некоторые виды из Нижней Калифорнии (в частности, представители подрода Cochemia), произрастают в непосредственной близости от береговой линии океана, а M. tetrancistra встречается на высотах более 3500 м над уровнем моря. Одна из форм этого вида может претендовать на звание самой северной Маммиллярии — ее ареал простирается до центральных областей штата Невада. Интересно, что в этом районе зимой достаточно сильные морозы, до -25°С, и глубокий снеговой покров. Напротив, для вест-индийской части ареала Маммиллярий характерен субтропический и даже тропический климат. Огромный ареал обуславливает видовое разнообразие рода Маммиллярии
Сосочки Маммиллярий поражают разнообразием форм и размеров. Самые большие имеют представители подрода Dolichothele (что переводится как «длиннососочковая»), и чемпионом является M. longimamma с сосочками длиной до 7 см! А самые крошечные — у форм M. saboae и M. hererrae, их высота не превышает 1-2 мм. Сосочки могут быть расположены как очень рыхло, так что между ними заметно тело растения (как у видов подрода Cochemia), так и очень плотно — настолько, что цветкам приходится буквально протискиваться между ними. Форма сосочков коническая или цилиндрическая, у большинства видов в сечении округлая, но бывает и четырехгранная (M. magnimamma), и сплющенная (M. pectinifera). Сосочки образуют спиралевидные ряды «более закрученные» против или по часовой стрелке (если смотреть сверху).
Степень этой «закрутки» характеризуется отношением рядов в каждом направлении. Соотношение правых и левых рядов подчиняется правилу Фибаначи.
Колючки Маммиллярий также чрезвычайно разнообразны как по окраске, так и по форме. Большинство видов имеют как радиальные, так и центральные колючки, которые могут быть как прямыми, так и с крючком на конце. У многих карликовых Маммиллярий центральные колючки отсутствуют, зато количество радиальных достигает 100-150. Такие виды, как M. pectinifera, M. solisoides и M. sanchez-mejoradae, имеют пектинатные колючки. Многие Маммиллярии имеют очень длинные белые волосовидные колючки, густо окутывающие стебель (M. bocasana, M. guelzoviana). Густые волосовидные и перистые колючки — типичный пример приспособления растений к условиям высокогорных пустынь. Интересно, что у большинства Маммиллярий отсутствуют ювенильные колючки, и по 3-х месячному сеянцу можно составить впечатление о внешнем виде взрослого растения.
Аксиллы у многих Маммиллярий несут сравнительно длинные волоски и опушение, особенно густое в зоне цветения.
Окраска цветов очень разнообразна — белый, кремовый, желтый, розовый, красный, зеленый, не встречаются только черный и синий. Распускаются они у большинства видов весной плотным венчиком на макушке растения. Многие Маммиллярии имеют четко выраженное сезонное цветение. У большинства видов цветы появляются весной, у представителей подродов Cochemia и Dolichothele, а также секции Ancistrocanthae — летом и ранней осенью, а некоторые представители секции Lasiacanthae (M. schiedeana, M. plumosa и др.) цветут с поздней осени до весны. Многие весенне-цветущие Маммиллярии в хороших условиях имеют второй пик цветения, приходящийся на конец лета — начало осени.
Другим украшением Маммиллярий являются плоды — сочные ягоды разнообразные по форме и расцветке. Но если цветение продолжается относительно недолго, то венчик ярких ягод может украшать растение до следующего «урожая». Развиваются плоды Маммиллярий внутри стебля долго, и обычно лишь спустя несколько месяцев выходят наружу и приобретают характерную окраску. У некоторых видов, например представителей секции Longiflorae, плоды и после созревания остаются внутри стебля, и семена прорастают только после гибели растения. У M. schumannii плод после созревания высыхает и растрескивается, как у некоторых Корифант. На основании этого признака а также крупных цветов, Бриттон и Роуз поместили этот вид в отдельный род — Bartschella.
У многих Маммиллярий внутренние ткани содержат молочно-белый сок, что не встречается ни в одном другом роде кактусов. Если с соком ситуация достаточно проста и этот признак используется для внутриродовой систематики с конца девятнадцатого века, то строение семян и структура семенной оболочки разных видов Маммиллярий — предмет долгих и последовательных исследований. Род Mammillaria занимает в семействе Cacteceae особое положение по нескольким причинам. Во-первых, в отличие от множества других родов, он однозначно выделяется по основному первичному признаку — законченному разделению ареолы и аксиллы. Именно поэтому Маммиллярии с эволюционной точки зрения считаются молодым родом. Во-вторых, Mammillaria объединяет огромное число видов — от 150 у Ханта до 400 у Бакеберга, а с учетом описанных форм и названий, появлявшихся в каталогах — более 1000! Чтобы разобраться в современной структуре рода Mammillaria, необходимо овершить небольшой исторический экскурс.
В коллекциях Маммиллярии появляются в конце XVII века. В 1697 году Коммелином была описана первая Маммиллярия, а через полвека, в 1753 году, основоположник современной биологической системы классификации Карл Линней включил ее в род Cactus, состоявший тогда из 10 видов, как Cactus mammillaris — кактус сосочковый, сейчас более известный как M. simplex.
По мере освоения европейцами Америки число описанных кактусов росло и появилась необходимость более четкого систематического разделения семейства.
Род Mammillaria был описан Хавортом в 1812 с M. simplex в качестве типового вида. В то время род включал около 50 видов центрально- и североамериканских сосочковых кактусов, многие из которых сейчас входят в другие роды.
Следующий шаг был сделан в конце XIX века Карлом Шуманном. Он выделил в роде 4 подрода: Coryphantha, Dolichothele, Cochemia и Eumammillaria, и, главное, первый разделил собственно Маммиллярии на две секции по цвету сока на Hydrochylus (с прозрачным соком) и Galactochylus (с млечным соком). Секции включали 11 групп, объединенных по форме колючек и сосочков. Впоследствии схема Шуманна была развита Бергером и, несмотря на свою несовершенность, положена в основу большинства современных систем классификации рода Mammillaria. После опубликования труда Шуманна американские ботаники Бриттон и Роуз окончательно вывели из рода Mammillaria роды Coryphantha, Escobaria, Epithelantha, повысили статус Dolichothele и Cochemia до рода, и, на основании отличий в строении семян и цветов образовали 4 новых рода: Phellosperma, Bartschella, Solisia и Mamillopsis. В самом роде, названном Neomammillaria, оказалось около 150 видов, однако, вместо формальной классификации был предложен весьма обстоятельный определитель видов.
По тому же пути пошел Крэйг, но количество описанных видов в его работе составило около 250. Именно Крэйг впервые предложил использовать для описания вида степень «закрученности» рядов сосочков, характеризующуюся отношением числа рядов по и против часовой стрелки. Это важный признак, характеризующий расположение почек на стебле, однако, он не достаточно стабилен для некоторых видов. Книга Крэйга стала первой целиком посвященной Маммилляриям, и до сих пор является одной из лучших.
Опубликованный позже фундаментальный труд профессора ботаники Буксбаума открыл новую эпоху в систематике кактусов. В основе его системы лежат морфологические признаки, и в первую очередь — строение семенной оболочки. Буксбаум основательно пересмотрел родственные взаимосвязи в семействе Кактусовых. Применительно к Маммилляриям, он образовал несколько новых родов: Mammilloydia (типовой вид — современная M. candida), Oehmea (M. beneckei), Leptocladodia (M. elongata), Pseudomammillaria (M. camptotriсha), а выделенные другими авторами Chilita, Bartschella, Phellosperma, Porfiria и Solisia включил в род Mammillaria как подроды. Подрод Mammillaria объединял 3 секции — по цвету сока, Hydrochylus, Galactochylus и Subhydrochylus (т. е. виды с сезонным появлением млечного сока или содержащие его в глубинных тканях), однако разбивка видов по секциям значительно отличалась от предложенной полвека назад Шуманном.
Практически одновременно с Буксбаумом создал свою систему Курт Бакеберг. Его классификация семейства Cactaceae до сих пор чрезвычайно популярна в нашей стране. Предложенная им система в основном являлась развитием классификации Бриттона и Роуза. Бакеберг закрепил выведение из рода Маммиллярия нескольких близкородственных видов на основании строения цветка (Cochemia и Mamillopsis), формы сосочков (Dolichothele), размера основания семян (Krainzia и Phellosperma), скорости созревания и способа раскрытия плода (Bartschella), появления цветов из более старых ареол (Solisia), и даже утолщенному корню (Porfiria). При этом M. candida, имеющая уникальную среди Маммиллярий глянцевую семенную оболочку, вновь была включена в род Mammillaria. Основной род, как и у Буксбаума, был разбит на те же три секции. Кстати, пальма первенства в описании секции Subhydrochylus принадлежит именно Бакебергу — он сделал это в 1938 году. Род Mammillaria по Бакебергу имеет достаточно сложную структуру: помимо 3-х секций он включет также 2 подсекции, 13 серий и 9 подсерий, но разделение видов сделано опять же на основании исключительно внешних признаков: формы стебля, формы и окраски колючек, формы сосочков, наличия в аксиллах щетинок и пуха. Всего же в род Mammillaria Бакеберг включил примерно 350 видов, около 40 из которых было описано им самим.
Современная классификация Маммиллярий связана прежде всего с именем Дэвида Ханта — знатока этого рода, посвятившего его изучению более полувека. Впервые система Ханта была опубликована в работе «Примирение Шуманна и Буксбаума». Как следует из названия статьи, первоначально его система представляла собой модернизированную систему Шуманна-Бергера с учетом исследований, проведенных Буксбаумом и несколькими более поздними авторами. С тех пор она претерпела несколько изменений, и наиболее поздняя версия появилась в 1985 году. Структура рода по Ханту — 6 подродов, 3 секции и 14 серий. Всего в род (на 1987 год) включено 164 вида. Доктор Хант до сих пор работает над своей системой и непрерывно вносит в нее изменения, публикуемые в основном в издаваемым им самим ежегоднике «Mammillaria postscripts».
В опубликованной в 1992 году монографии Реппенхагена предложена еще одна классификация, которая, по сравнению с Хантом, изменилась не очень заметно. Два принципиальных отличия — представители подрода Cochemia были вновь выведены из рода, а количество видов увеличено до 320.
В чем же причина такого резкого увеличения видов по сравнению с работой Ханта. Сам Хант в работе «Примирение Реппенхагена и Ханта» полагает, что в определении «что есть вид» существует два подхода: коллекционера и биолога. Подход коллекционера сводится к тому, что если растения из двух популяций отличаются некими устойчивыми, передающимися из поколения в поколение признаками, то мы имеем дело с различными видами, или, если этих признаков 1-2, с подвидами. Биолог же, по Ханту, ищет не различие, а сходство растений в этих популяциях, и ему необходимо доказать, что видимых различий достаточно для установления нового вида. Коллекционер, таким образом, выступает как «разделитель», а биолог как «объединитель».
Проблема таксономии заключается в отсутствии в настоящий момент формального определения таких фундаментальных биологических понятий как «род», «вид» и т. п. Система Ханта основана на определении видов по таким признакам как строение и цвет семенной оболочки, строение и размер цветка, размер сосочков, форма колючек и географическое распространение видов. Достаточно ли для систематизации только этих признаков? Ведь в конечном итоге и Буксбаум, и Бакеберг, и впоследствии Вернер Реппенхаген пользовались теми же признаками, только группировали растения по другому. Известный собиратель суккулентных растений Дэйв Фюргесон, имеющий огромный опыт практической работы, считает, что необходимо учитывать так же строение стебля, плодов, эпидермиса, а также возможность образования гибридов. Число признаков, по которым можно классифицировать растения можно увеличивать и дальше. Другой вопрос, возможна ли их формализация вообще, т. е. можно ли на основе только качественных признаков отделить один таксон от другого?
С этой точки зрения интересными кажутся попытки таксономии и систематизации на основе генетического анализа и тонкослойной хроматографии. Генетическим анализом в семействе Cactaceae занимается группа профессора Р. Уоллеса в университете штата Айова. Этот метод основан на сравнительном анализе последовательностей ДНК, несущих генетическую информацию, передающуюся из поколения в поколение. При делении клеток происходит дупликация ДНК. При этом с определенной вероятностью происходят ошибки (мутации). Чем раньше разделились виды — тем больше различий в геномах.
Итак, на сегодняшний день общепринятой таксономии и систематики рода Mammillaria не существует. Например, у нас в стране до сих пор наиболее широко распространена система Бакеберга, которой более 40 лет, и которая морально устарела уже к моменту своего опубликования. Эта же система используется в каталоге немецкой фирмы Koehres, поэтому бессмысленно искать в нем Mammillaria longiflora— этот вид значится как Krainzia longiflora. А вот американская фирма Mesa Gardens, напротив, пользуется в основном системой Ханта и одних только M. dioica в ее каталоге 10 различных форм с разными коллекционными номерами! В большинстве изданной в последние 10-15 лет англоязычной литературе и периодике (Journal of British Cactus and Succulent Society, Journal of Cactus and Succulent Society of America, Journal of Mammillaria Society и др.) также используется система Ханта, а вот изданный в Японии справочник, содержащий в том числе более 450 фотографий Маммиллярий, в основном придерживается классификации по Бакебергу. КЛАССИФИКАЦИЯ РОДА MAMMILLARIA (ACC. HUNT, 1987)
Род MAMMILLARIA
1. Семена черные, без ямочек: подрод Мammilloudia. Этому подроду, включающему единственный вид, недавно был возвращен статус рода, но в данной книге он включен сюда, поскольку это изменение пока не принято повсеместно.
Виды: Mammillaria candida
2. Семена черные или коричневые, всегда в ямочках (хотя иногда это не заметно). Цветковая трубка имеет цельную часть между завязью и отгибом лепестков. Цветки большей частью крупные в сравнении с другими членами рода, желтой или оранжевой окраски, трубчатые, с расширяющимися краями. Трубка цельная вплоть до места прикрепления тычинок: Подрод Oehmea
Виды: Mammillaria beneckei 3. Цветки воронковидные, трубка цельная только в нижней части: Подрод Dolichothele
Виды: Mammillaria baumii, Mammillaria carretii, Mammillaria longimamma, Mammillaria melaleuca, Mammillaria sphaerica, Mammillaria surculosa. 4. Цветочная трубка открыта до основания. Цветки красные или алые, с отгибом лепестка более узким, чем трубка; тычинки выступающие. Лепески околоцветника зигоморфные: Подрод Cochemiea
Виды: Mammillaria pondii (вкл. подвид maritima, подвид setispina), Mammillaria halei, Mammillaria poselgeri. 5. Лепестки околоцветника обычные: Подрод Mamillopsis
Виды:Mammillaria senilis 6. Цветки с пурпурным оттенком, розовые, желтоватые или белые, большей частью без заметной трубки, либо трубка не длиннее, чем отгиб лепестков; тычинки более или менее невыступающие: Подрод Mammillaria
6.1 Сок водянистый, либо, если млечный, то семена черные (Mammillaria pectinifera и Mammillaria aureilanata), семена черные или, редко, коричневые; семенная кожура в ямках; часто присутствуют крючковидные колючки: Секция HYDROCHYLUS
6.1.1 Серия Longiflorae
Цветки крупные (более 25 мм длиной), трубчатые, с расширяющимися краями или трубчатые воронковидные, пурпурно-розовые с отчетливо выраженной трубкой; плод более или менее утоплен в теле растения; растения большей частью некрупные и растут колониями; центральная колючка редко бывает крючковидной (Mammillaria longiflora), обычно прямая либо отсутствует:
7 видов, западная и южная Мексика:
6.1.1.1 Группа Mammillaria saboae:
Mammillaria saboae (вкл. подвид goldii, подвид haudeana), Mammillaria theresae;
6.1.1.2 Группа Mammillaria longiflora:
Mammillaria longiflora (вкл. подвид stampferi);
6.1.1.3 Группа Mammillaria napina:
Mammillaria deherdtiana (вкл. подвид dodsonii), Mammillaria hernandezii, Mammillaria napina;
6.1.1.4 Группа Mammillaria tepexicensis:
Mammillaria tepexicensis. 6.1.2 Серия Ancistracanthae
Цветки большей частью крупные, воронковидные, пурпурно-розовые, кремово-желтые или белые; трубка относительно короткая; плод выступающий; растение колонновидное, стройное или цилиндрическое, покрыто относительно широкими и толстыми крепкими бугорками; одна или более центральных колючек типичного крючковидного типа, но некоторые виды с прямыми; семена черные:
24 вида, северо-запад Мексики (включая Нижнюю Калифорнию) и юго-запад США:
6.1.2.1 Группа Mammillaria tetrancistra:
Mammillaria tetrancistra;
6.1.2.2 Группа Mammillaria guelzowiana:
Mammillaria guelzowiana;
6.1.2.3 Группа Mammillaria barbata:
Mammillaria barbata, Mammillaria wrightii (вкл. подвид wilcoxii);
6.1.2.4 Группа Mammillaria zephyranthoides:
Mammillaria heidiae, Mammillaria zephyranthoides;
6.1.2.5 Группа Mammillaria grahamii:
Mammillaria blossfeldiana, Mammillaria boolii, Mammillaria goodridgei, Mammillaria grahamii, Mammillaria hutchisoniana (вкл. подвид louisae), Mammillaria insularis, Mammillaria mainiae, Mammillaria mazatlanensis (вкл. подвид patonii), Mammillaria schumannii, Mammillaria sheldonii, Mammillaria thornberi (вкл. подвид yaquensisy);
6.1.2.6 Группа Mammillaria dioica:
Mammillaria albicans (вкл. подвид fraileand), Mammillaria armillata (вкл. подвид cerralboa), Mammillaria capensis, Mammillaria dioica (вкл. подвид angelensis, подвид estebanensis), Mammillaria multidigitata, Mammillaria neopalmeri, Mammillaria phitauiana.
6.1.3 Серия Stylothelae
Цветки большей частью мелкие (менее чем 20 мм длиной), колокольчико- или воронковидные, пурпурно-розовые кремово-желтые или белые, трубка короткая.
Растение часто шаровидное или короткоцилиндрическое, плотно покрыто относительно тонкими, мягкими бугорками; одна или более центральных колючек крючковидные, семена черные, редко коричневые:
25 видов, центральная Мексика:
6.1.3.1 Группа Mammillaria bombycina:
Mammillaria berkiana, Mammillaria bombycina (вкл. подвид perezdelarosae), Mammillaria fittkaui (вкл. подвид limonensis), Mammillaria guillauminiana, Mammillaria jaliscana (вкл. подвид zacatecasensis), Mammillaria mathildae, Mammillaria mercadensis, Mammillaria moelleriana, Mammillaria pennispinosa (вкл. подвид nazasensis), Mammillaria rettigiana, Mammillaria sinistrohamata, Mammillaria stella-de-tacubaya, Mammillaria weingartiana, Mammillaria zeilmanniana;
6.1.3.2 Группа Mammillaria crinita:
Mammillaria bocasana (вкл. подвид eschauzieri), Mammillaria crinita (вкл. подвид leucantha, подвид wildii), Mammillaria duwei, Mammillaria erythrosperma, Mammillaria marcosii, Mammillaria multihamata, Mammillaria nana, Mammillaria painteri, Mammillaria scheinuariana;
6.1.3.3 Группа Mammillaria oteroi:
Mammillaria oteroi;
6.1.3.4 Группа Mammillaria glassii:
Mammillaria glassii (вкл. подвид ascensionis).
6.1.4 Серия Proliferae
Цветки большей частью мелкие, колокольчико- или воронковидные, кремово-белые; растения невысокие, обычно охотно образуют колонии, с прямыми центральными колючками, постепенно переходящими в радиальные; внешние радиальные колючки часто волосовидные, семена черные:
7 видов , северо-восточная Мексика, один (Mammillaria prolifera) простирается до Техаса и Вест-Индии и зафиксирован в Колумбии.
6.1.4.1 Группа Mammillaria prolifera:
Mammillaria albicoma, Mammillaria anniana, Mammillaria picta (вкл. подвид viereckii), Mammillaria pilispina, Mammillaria prolifera (вкл. подвид arachnoidea, подвид haitiensis, подвид texana, подвид zublerae), Mammillaria schwarzii;
6.1.4.2Группа Mammillaria gracilis:
Mammillaria vetula (вкл. подвид gracilis). 6.1.5 Серия Lasiacanthae
Цветки среднего размера или мелкие (редко превышают 20 мм в длину), большей частью бледно-розоватые, желтоватые или белые, редко пурпурные или пурпурно-розовые; центральные колючки обычно отсутствуют, редко присутствуют в большом числе, но постепенно переходят в радиальные (Mammillaria laui fa. subducta); радиальные очень многочисленные; растения большей частью приплюснуто-шаровидные и почти целиком скрыты под покровом колючек, семена черные:
15 видов, восточная и центральная Мексика:
6.1.5.1 Группа Mammillaria lasiacantha:
Mammillaria lasiacantha (вкл. подвид egregia, подвид hyalina, подвид magallanii);
6.1.5.2 Группа Mammillaria schiedeana:
Mammillaria carmenae, Mammillaria plumosa, Mammillaria schiedeana (вкл. подвид dumetorum), Mammillaria giselae;
6.1.5.3 Группа Mammillaria humboldtii:
Mammillaria humboldtii, Mammillaria laui (вкл. подвид dasyacantha, подвид subducta);
6.1.5.4 Группа Mammillaria herrerae:
Mammillaria albiflora, Mammillaria herrerae, Mammillaria luethyi, Mammillaria sanchez-mejoradae;
6.1.5.5 Группа Mammillaria lenta:
Mammillaria aureilanata, Mammillaria lenta;
6.1.5.6 Группа Mammillaria pectinifera:
Mammillaria pectinifera, Mammillaria solisioides. 6.1.6 Серия Sphacelatae
Цветки среднего размера или мелкие, воронковидные, пурпурного оттенка; центральные колючки прямые (одна крючковидная у Mammillaria tonalensis), почти неотличимы от радиальных; стебель растения стройный и ветвится, с короткими, тупыми бугорками, семена черные):
3 вида, южная - центральная Мексика:
5.1.6.1 Группа Mammillaria sphacelata:
Mammillaria kraehenbuehlii, Mammillaria sphacelata (вкл. подвид viperina), Mammillaria tonalensis 6.1.7 Серия Leptocladodae
(Цветки мелкие, колокольчиковидные, кремово-желтые или пурпурные; центральные колючки прямые или отсутствуют; растения со стройным стеблем, обильно кустится, или цилиндрическое, семена коричневые):
5 видов, центральная и северная Мексика:
6.1.7.1 Группа Mammillaria pottsii:
Mammillaria pottsii;
6.1.7.2 Группа Mammillaria elongata:
Mammillaria densispina, Mammillaria elongata (вкл. подвид echinaria), Mammillaria microhelia, Mammillaria mieheana. 6.1.8 Серия Decipientes
(Цветки мелкие, беловатые, колокольчико- или воронковидные; центральная колючка прямая или отсутствует, радиальных десять или меньше; растения шаровидные и обильно кустятся, или цилиндрические, семена коричневые):
1 вид, восточная - центральная Мексика:
6.1.8.1 Группа Mammillaria decipiens:
Mammillaria decipiens (вкл. подвид albescens, подвид camptotricha). 6.2 Сок водянистый в бугорках, но обычно более или менее млечный в стебле, по крайней мере у основания, семена коричневые, в ямочках; иногда присутствуют крючковидные колючки: Секция SUBHYDROCHYLUS
6.2.1 Серия Heterochlorae
Цветки мелкие, колокольчиковидные, пурпурно-розовые или кремово-желтые; плоды зеленоватые, каштановые или пурпурного оттенка,созревают зимой после цветения; центральные и радиальные колючки четко различимы по цвету и толщине, или радиальные сведены до щетинок или отсутствуют; центральные колючки не крючковидные, радиальные не придают растению белую окраску, растения приплюснуто-шаровидные до коротких колонновидный, большей частью прямые, одиночные):
4 вида, центральная Мексика, север вулканического пояса:
6.2.1.1 Группа Mammillaria rhodantha:
Mammillaria rhodantha (вкл. подвид aureiceps, подвид fera-rubra, подвид mccartenii, подвид mollendorffiana, подвид pringlei);
6.2.1.2 Группа Mammillaria polythele:
Mammillaria polythele (вкл. подвид durispina, подвид obconella);
6.2.1.3 Группа Mammillaria discolor:
Mammillaria discolor (вкл. подвид esperanzaensis), Mammillaria wiesingeri (вкл. подвид apamensis 6.2.2 Серия Polyacanthae
Цветки очень мелкие, менее чем 10мм в длину, до средних размеров, глубокого красного или пурпурно-красного или редко бледно-желтого цвета; плоды зеленые, каштановые или пурпурные, созревают в течение года после цветения; колючки обычно многочисленные; центральные колючки прямые или одна или более крючковидные, радиальные колючки редко придают всему растению белый вид (Mammillaria guerreronis);
растения стройно- до короткоцилидрических, прямые или висячие, часто кустятся от основания):
12 видов, центральная Мексика, юг вулканического пояса):
6.2.2.1 Группа Mammillaria spinosissima:
Mammillaria backebergiana (вкл. подвид ernestii), Mammillaria matudae, Mammillaria meyranii, Mammillaria spinosissima (вкл. подвид pilcayensis, подвид tepoxtlana);
6.2.2.2 Группа Mammillaria nunezii:
Mammillaria duoformis, Mammillaria guerreronis, Mammillaria hamata, Mammillaria magnifica, Mammillaria nunezii (вкл. подвид bella), Mammillaria rekoi (вкл. подвид aureispina, подвид leptacantha), Mammillaria xaltianguensis (вкл. подвид bambusiphila);
6.2.2.3 Группа Mammillaria eriacantha:
Mammillaria eriacantha. 6.2.3 Серия Supertextae
Цветки мелкие или очень мелкие, обычно пурпурного оттенка, редко желтовато-розовые; плоды ярко-красные; центральные колючки прямые, крючковидные или отсутствуют, радиальные обычно скрывают стебель и придают растению белый или редко желтоватый или коричневатый вид; растения от короткоцилиндрических до приземисто-колонновидных, часто образуют колонии, бугорки относительно мелкие:
9 видов, южная Мексика, один распространен до Гватемалы, Гондураса, Ямайки, Колумбии и Венесуэлы (Mammillaria columbiana):
6.2.3.1 Группа Mammillaria supertexta:
Mammillaria albilanata (вкл. подвид oaxacana, подвид reppenhagenii, подвид tegelbergiana), Mammillaria columbiana (вкл. подвид yucatanensis), Mammillaria crucigera (вкл. подвид tlalocii), Mammillaria dixanthocentron, Mammillaria flavicentra, Mammillaria haageana (вкл. подвид acultzingensis, подвид conspicua, подвид elegans, подвид san-angelensis, подвид schmollii), Mammillaria halbingeri, Mammillaria huitzilopochtlii, Mammillaria supertexta. 6.3 Сок млечный бугорках и стебле, семена коричневые, покрыты сетчатым узором; крючковидных колючек нет (за исключением Mammillaria uncinata): Секция MAMMILLARIA (SYN. GALACTOCHYLUS)
6.3.1 Серия Leucocephalae
Цветки мелкие, пурпурные, розовые или беловатые; центральные колючки прямые или загнутые, радиальные часто многочисленные, белые, придают растению белый вид; у одного вида (Mammillaria sempervivi) редуцированные или полностью отсутствуют; пазушные щетинки часто выделяющиеся; растения приплюснуто-шаровидные с мелкими бугорками, часто ветвятся надвое и образуют холмики:
9 видов, восточная и северо-восточная Мексика:
6.3.1.1 Группа Mammillaria geminispina:
Mammillaria amajacensis, Mammillaria geminispina (вкл. подвид leucocentra), Mammillaria hahniana (вкл. подвид bravoae, подвид mendeliana, подвид woodsii), Mammillaria klissingiana, Mammillaria morganiana, Mammillaria muehlenpfordtii, Mammillaria parkinsonii, Mammillaria perbella;
6.3.1.2 Группа Mammillaria sempervivi:
Mammillaria formosa (вкл. подвид chionocephala, подвид microthele, подвид pseudocrucigera). 6.3.2 Серия Mammillaria (syn. Macrothelae)
Цветки среднего размера, часто в виде широкого колокольчика, пурпурные, кремово-желтые или белые, редко ярко-желтые (Mammillaria marksiana); колючки обычно сравнительно редкие, но мощные, не скрывают тела, центральные прямые или загнутые, очень редко крючковидные (Mammillaria uncinata); пазушные щетинки обычно отсутствует или незаметны; растения приплюснуто-шаровидные до булавовидно-цилиндрических, большей частью c крупными, выпуклыми или пирамидальными бугорками; растения обычно дают боковые побеги, образуя холмики, либо растут одиночно, массивные:
33 вида, северная и центральная Мексика, распространены до юго-запада США, Вест-Индии и севера Южной Америки:
6.3.2.1 Группа Mammillaria mammillaris:
Mammillaria ekmanii, Mammillaria mammillaris, Mammillaria nivosa;
6.3.2.2 Группа Mammillaria heyderi:
Mammillaria boelderliana, Mammillaria coahuilensis (вкл. подвид albiarmata), Mammillaria grusonii, Mammillaria heyderi (вкл. подвид gaumeri, подвид gummifera, подвид hemisphaerica, подвид macdougalii, подвид meiacantha), Mammillaria lloydii, Mammillaria melanocentra (вкл. подвид linaresensis, подвид rubrograndis), Mammillaria uncinata, Mammillaria wagneriana;
6.3.2.3 Группа Mammillaria petterssonii:
Mammillaria gigantea, Mammillaria petterssonii;
6.3.2.4 Группа Mammillaria standleyi:
Mammillaria canelensis, Mammillaria hertrichiana, Mammillaria lindsayi, Mammillaria miegiana, Mammillaria standleyi, Mammillaria tayloriorum;
6.3.2.5 Группа Mammillaria sonorensis:
Mammillaria bocensis, Mammillaria craigii, Mammillaria marksiana, Mammillaria scrippsiana, Mammillaria sonorensis;
6.3.2.6 Группа Mammillaria compressa:
Mammillaria compressa (вкл. подвид centralifera);
6.3.2.7 Группа Mammillaria magnimamma:
Mammillaria magnimamma, Mammillaria roseoalba, Mammillaria winterae (вкл. подвид aramberri);
6.3.2.8 Группа Mammillaria brandegeei:
Mammillaria brandegeei (вкл. подвид gabbii, подвид glareosa, подвид lewisiana);
6.3.2.9 Группа Mammillaria petrophila:
Mammillaria evermanniana, Mammillaria johnstonii, Mammillaria peninsularis, Mammillaria petrophila (вкл. подвид arida, подвид baxteriana). 6.3.3 Серия Polyedrae
Цветки среднего размера, обычно кремово-желтые c красноватыми внешними сегментами, либо розовые или пурпурного оттенка; колючки обычно редкие, часто неравные, или радиальные отсутствуют; пазушные щетинки более или менее приметные (отсутствуют у Mammillaria carnea); растения шаровидные to коротко-колонновидных c бугорками среднего размера, коническими, часто под углом; растения часто дают боковые побеги или делятся надвое, образуя колонии, редко одиночные:
9 видов, южная Мексика, один простирается до Гватемалы, Гондураса, Никарагуа (Mammillaria voburnensis):
6.3.3.1 Группа Mammillaria karwinskiana:
Mammillaria karwinskiana (вкл. подвид beiselii, подвид collinsii, подвид nejapensis), Mammillaria knippeliana, Mammillaria voburnensis (вкл. подвид eichlamii);
6.3.3.2 Группа Mammillaria polyedra:
Mammillaria carnea, Mammillaria polyedra;
6.3.3.3 Группа Mammillaria mystax:
Mammillaria erythra, Mammillaria mystax, Mammillaria sartorii, Mammillaria varieaculeata. |
